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3-2:糖質代謝のキーワード

[3] クエン酸回路[citric acid cycle]

 グルコースが解糖系を通るとピルビン酸にまで嫌気的に代謝され、ATPが合成される。しかし、解糖では、グルコースから得られるはずのATPの一部しか取り出せない。糖代謝で得られるATPのほとんどはグルコースの好気的代謝過程によるものである。グルコースの好気的代謝は、グルコース誘導体を完全に酸化して二酸化炭素にするところから始まる。この酸化を行うのがクエン酸回路(citric acid cycle)の一連の反応で、これはトリカルボン酸回路(tricarboxylic acid cycle)略してTCA回路(TCA cycle)、あるいは発見者にちなんでクレブス回路(Krebs cycle)とも呼ばれる(図Ⅲ)。クエン酸回路は、酸化によって、組織に燃料として供給するためのエネルギーの大部分を放出し、ATPとして捕捉する。クエン酸回路が1回転するごとに、12個のATP分子がつくられる。さらに、呼吸鎖における酸化的リン酸化によりATPが作られる。クエン酸回路は、アミノ酸、脂肪酸、糖質などを酸化する最終的な共通経路である。アセチル基は補酵素A(coenzyme A, CoA)のエステル、すなわち、アセチルCoA(CH3-CO〜S-CoA,活性酢酸)の形をとっている。CoAはビタミンであるパントテン酸を含有している。クエン酸回路はまた、糖新生、アミノ基転移、脱アミノ反応、脂肪酸の生合成においても主要な役割を演じている(図Ⅴ図1)。これらの反応はそれぞれ多くの組織で起こっているが、主要な臓器は肝臓である。
図Ⅲ

図Ⅲ●糖代謝反応(クリックで拡大します)
解糖系、TCA回路、電子伝達系の関連
参考文献3-2-3より引用)

図Ⅴ

図Ⅴ●肝実質細胞における主要代謝経路の細胞内局在とその概観(クリックで拡大します)
ミトコンドリアは、糖質、脂質アミノ酸代謝に重要で、クエン酸回路、呼吸鎖とATP合成、脂肪酸のβ酸化、ケトン体合成、アミノ基転移が行われる。解糖系、ペントースリン酸経路、脂肪酸合成は、細胞質ゾルに存在する。小胞体では、膜でトリアシルグリセロール合成が行われ、リボソームはタンパク質合成の場である。
AA:アミノ酸、AA:必須アミノ酸の代謝、AA:非必須アミノ酸の代謝。
参考文献3-2-1より引用)

図1

図1●クエン酸回路へのアミノ基転移と糖新生への関与(クリックで拡大します)
糖新生に必要な酵素がひととおりそろっている肝臓や腎臓でアミノ基転移が行われ、クエン酸回路に入り、糖新生が行われる。糖新生の主要な回路を示す。
参考文献3-2-1より引用)

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