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    第2章栄養素とその代謝

    2-4:β酸化[β-oxidation]

    β酸化[β-oxidation]
     β酸化は,脂肪酸の主要な酸化経路(脂肪酸の分解が行われる経路)であり,この経路の酵素はミトコンドリア内のマトリックスに存在する.脂肪酸が体内で利用されるには,アシルCoAシンテターゼによって高エネルギー結合をもつアシルCoAに変換される必要がある.アシルCoAシンテターゼはミトコンドリア外膜や小胞体膜に存在し,反応は細胞質ゾルで行われる.
     脂肪酸の酸化は主にミトコンドリア内で行われるが,活性化されたアシルCoAはミトコンドリア内膜を通過することができない.このため,アシルCoAのアシル基をいったんカルニチンへ転移する.ミトコンドリア外膜と内膜には,それぞれカルニチンアシルトランスフェラーゼⅠとⅡ(CPT-Ⅰ,CPT-Ⅱ)が存在し,ミトコンドリア膜間腔でアシルカルニチンがつくられる.アシルカルニチンがミトコンドリア内膜を通過した後,ミトコンドリア内のCPT-Ⅱによってアシルカルニチンのアシル基がCoA-SHに移されて,再びアシルCoAとなる(図6).内膜から遊離したカルニチンはミトコンドリア膜を通って,再利用される.なお,カルニチンは各組織に存在するが,特に筋肉には豊富に存在する.
    図6

    図6●脂肪酸の活性化とミトコンドリア内への輸送
    脂肪酸β酸化はミトコンドリアのマトリックスで起こる
    (文献2-4-3より引用)

     脂肪酸は,ミトコンドリアに取り込まれて主にβ酸化を受けてエネルギーを産生する.これは脂肪酸のβ位の炭素がミトコンドリアのマトリックス上で酸化を受けて,元の脂肪酸から炭素2個が切り出され,アセチルCoA 1分子を生じる反応であり,β位で炭素が切り離されるためβ酸化という.β酸化が1回行われると長鎖の脂肪酸の炭素数が2個減った形のアシルCoAができる.例えば,炭素数16のパルミチン酸の場合は,β酸化を7回くり返してアセチルCoA 8分子を生成することになる(図7).
    図7

    図7●脂肪酸(パルミチン酸)のβ酸化
    炭素数16のパルミチン酸(C16H32O2,分子量256)の場合…
    7回β酸化を受け,8個 のアセチルCoAを生じる
    1分子パルミチン酸= 8 アセチルCoA+7 NADH+H+7 FADH2
    = 8×12 ATP+7×3 ATP+7×2 ATP
    = 131 ATP

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