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  4. 腸管関連リンパ組織(GALT)[gut-associated lymphatic tissue]

5-2:消化管と免疫のキーワード

[1] 腸管関連リンパ組織(GALT)[gut-associated lymphatic tissue]

 外界と接する気道や消化管の粘膜には明瞭な構造をもつリンパ組織が認められる。小腸にはパイエル板(Peyer’s patch:PP)と呼ばれるリンパ小節が存在し、腸間膜動脈の根元には腸間膜リンパ節(mesenteric lymph node:MLN)と呼ばれるリンパ節群が分布する。これらを総称して腸管関連リンパ組織(GALT)と呼ぶ。また、腸管LPや腸管上皮細胞間にも多数の免疫担当細胞が存在する。GALTは腸管内抗原に対する免疫応答の開始部位で、LPや腸管上皮細胞間のリンパ球が実効細胞であり、これらが腸管粘膜防御機構(gut barrier function)を担っている。
 PPは、B細胞の集結する濾胞とマクロファージ、樹状細胞などの抗原提示細胞T細胞が分布する旁濾胞域に区分される。PPの腸管腔側を覆う上皮層(follicle-associated envelope:FAE)には特殊な上皮細胞(M細胞)が認められる。M細胞は基底膜側にあるポケット状の陥入部分でマクロファージやリンパ球と接しており、腸管内の抗原を取り込む門戸と考えられている。抗原刺激を受けたPPでは活発にB細胞が増殖し、濾胞に活性化B細胞の集積する胚中心(germinal center)が形成される(図1)。また、PP以外の経路で腸管粘膜に入った抗原はリンパ管を通ってMLNに流入し、そこで免疫応答や免疫寛容が誘導される。
 PPは発生の過程で腸管の特定の場所に形成される。まず、胎生期(マウスでは胎生15日目)の腸管にインターロイキン-7レセプター(IL-7R)α細胞が誘導され、次にICAM-1/VCAM-1(intercellular adhesion molecule-1/vascular cell adhesion molecule-1)細胞が現れてPP原基が形成される(マウスでは胎生16.5日目)。さらにPP内にマクロファージや樹状細胞が集積し、出生直前に末梢からT細胞やB細胞が流入して成熟PPが形成される。
図1

図1●腸管粘膜における免疫担当細胞の分布(クリックで拡大します)
腸管の代表的なリンパ組織であるパイエル板は濾胞と旁濾胞域に区分され、抗原刺激を受けたパイエル板の濾胞には胚中心が認められる。活性化したIgA細胞やT細胞粘膜免疫循環帰巣経路(CMIS)を経由して腸管粘膜の実効組織に到達する。その結果、絨毛の粘膜固有層には活発にIgAを産生する形質細胞や活性化T細胞が存在する。また、腸管上皮細胞間には、末梢T細胞とは異なる表面形質を保持する多数のT細胞(IEL)が認められる。

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